Kiến thức chung: Ngành Pteridophyta – Dương xỉ

Dương xỉ là một thành viên trong nhóm thực vật có mạch (cây có xylem (chất gỗ) hoặc phloem (libe)) và tự sinh sản thông qua các bào tử, không có hạt hoặc hoa. Chúng khác với các loài rêu vì có mạch, có các mô chuyên biệt dẫn nước và chất dinh dưỡng, trong vòng đời thì giai đoạn bào tử chiếm ưu thế. Dương xỉ có những lá phức tạp gọi là megaphylls, phức tạp hơn mycrophylls và clubmosses. Hầu hết các loại dương xỉ thuộc Leptosporangiate, thường được gọi là dương xỉ thực thụ. Chúng sản sinh ra các đầu ngọn cuộn (fiddeleheads) rồi từ từ mở cuộn ra và tạo thành các ngọn gần hết cuộn (fronds). Hiện con số ghi nhận có khoảng 10,600 loài dương xỉ. Dương xỉ được định nghĩa theo nghĩa rộng,bao gồm tất cả loài trong Polygodiopsida, bao gồm cả Leptosporangiate (Polypodiidae) và Eusporangiate ferns, cái sau bản thân là các loại dương xỉ gộp vào hơn là dương xỉ thực thụ, bao gồm các loại cỏ đuôi ngựa (horsetails) và whisk ferns, marattioid ferns, ophioglossoid ferns. Dương xỉ xuất hiện lần đầu tiên trong các báo cáo hoá thạch từ 360 triệu năm trước vào cuối kỷ Devon, nhưng rất nhiều Họ và Loài không xuất hiện cho đến tận 145 triệu năm trước đây vào đầu kỷ Phấn Trắng, sau khi các loại cây hoa xuất hiện và xâm chiếm rất nhiều môi trường. Dương xỉ Osmunda claytoniana là một ví dụ kinh điển cho quá trình tiến hoá, các bằng chứng cổ sinh vật học chỉ ra rằng chúng vẫn chưa hề thay đổi, cho dù cấp độ nhiễm sắc thể và cấp độ hạt nhân, trong ít nhất là 180 triệu năm qua. Dương xỉ không đóng vai trò quan trọng trong kinh tế, nhưng đôi khi được dùng làm thức ăn, thuốc, làm phân bón sinh học, làm cây cảnh hoặc dùng để tái sinh đất bị ô nhiễm. Chúng là chủ đề nghiên cứu về khả năng loại bỏ một số chất ô nhiễm hoá hoạ trong không khí. Một số loài dương xỉ, như bracken (Pteridium aquilinum) và dương xỉ nước water fern (Azolla filiculoides) là một loại cỏ quan trọng trên toàn thế giới. Một chố chi dương xỉ, như Azolla có thể xử lý ni tơ và tạo ra dinh dưỡng ni tơ đáng kể cho các đồng lúa. Chúng cũng đóng vai trò quan trọng trong thần thoại và nghệ thuật (cần thêm nhiều dẫn chứng vững chắc hơn để kết luận chắc chắn).

Mô tả và cấu tạo

Giống như thể bào tử của thực vật có hạt khác, thể bào tử của dương xỉ bao gồm thân, lá và rễ. Dương xỉ khác các loại cây hạt khác trong việc tự sản sinh ra các bào tử và khác các loài rêu, chúng lại giống thực vật có hạt ở chỗ, chúng thuộc Polysporangiophytes, các nhánh bào tử sẽ sinh ra các bào tử khác. Không giống rêu, bào tử của dương xỉ có khả khả năng sống tự do và chỉ phụ thuộc một thời gian ngắn với các giao tử của bố mẹ.

• Thân: Phần lớn dương xỉ đều có thân rễ mọc bò ngầm dưới lòng đất, nhưng đôi khi lại có thân bò lan mọc bò trên mặt đất (ví dụ Polypodiaceae), hoặc thân cột bán hóa gỗ mọc thẳng trên mặt đất (như Cyatheaceae), có thể cao tới 20 m như ở một số loài Cyathea brownii trên đảo Norfolk hoặc Cyathea medullaris ở New Zealand).
• Lá: Phần màu xanh, bộ phận có khả năng quang hợp của cây. Ở các loài dương xỉ thì lá thường được gọi là lá lược, nhưng điều này là do sự phân chia lịch sử giữa bộ phận những người nghiên cứu dương xỉ & bộ phận những người nghiên cứu thực vật có hạt, chứ không phải là do khác biệt trong cấu trúc. Các lá mới thông thường sẽ nở ra bằng cách trải ra đầu lá non cuộn chặt. Sự bung ra của các lá như vậy gọi là kiểu xếp lá hình thoa. Lá được chia ra thành ba dạng:
  • Lá dinh dưỡng (Trophophyll): Là lá không sinh ra bào tử, thay vì thế nó chỉ sản xuất các chất đường thông qua sự quang hợp. Dạng này tương tự như các lá xanh điển hình của thực vật có hạt.
  • Lá bào tử (Sporophyll): Lá sinh ra các bào tử. Lá này là tương tự như các vảy của nón thông ở thực vật hạt trần hay giống như nhị (nhụy) ở thực vật hạt kín. Tuy nhiên, không giống như thực vật có hạt, lá bào tử của dương xỉ thông thường không có hình dạng và màu sắc chuyên biệt hóa, trông tương tự như các lá dinh dưỡng và cũng có chức năng sản xuất các chất đường nhờ quang hợp, giống như các lá dinh dưỡng.
  • Lá bào tử bất thường (Brophophyll): Loài loại lá sinh ra một lượng lớn bất thường các bào tử. Các lá thuộc kiểu này cũng lớn hơn các kiểu lá khác nhưng giống với các lá dinh dưỡng.

• Rễ: Các cấu trúc của dương xỉ không có chức năng quang hợp sẽ mọc ngầm dưới đất, có chức năng hút nước và các chất dinh dưỡng từ trong đất. Chúng luôn luôn là rễ chùm và về cấu trúc thì khá tương tự như rễ của thực vật có hạt. Tuy nhiên, thể giao tử của dương xỉ lại rất khác biệt với các thể giao tử của thực vật có hạt. Chúng thông thường bao gồm:

• Nguyên tản: Cấu trúc màu xanh lục, có khả năng quang hợp, là một lớp dày tế bào, thường có dạng hình tim hay hình thận, dài 3–10 mm và rộng 2–8 mm. Nguyên tản sinh ra các thể giao tử nhờ:
  • Các túi đực: Các cấu trúc nhỏ hình cầu sinh ra tinh trùng có tiên mao.
  • Các túi noãn: Cấu trúc hình bình thót cổ sinh ra một trứng ở đáy, và tinh trùng tiến tới được chỗ đó bằng cách chui qua cổ.
• Các rễ giả: Các cấu trúc tương tự như rễ (không phải rễ thật sự) bao gồm các tế bào đơn lẻ thuôn và có hình dáng cực dài, với nước và các khoáng chất được hấp thụ trên toàn bộ bề mặt cấu trúc này. Các rễ giả cũng có tác dụng quan trọng là neo nguyên tản vào trong đất.

Phân loại

Dương xỉ lần đầu xuất hiện ở trong các báo cáo hoá thạch ở đầu Kỷ Than Đá. Đến kỷ Tam Điệp, bằng chứng đầu tiên về việc dương xỉ có liên quan đến các họ hiện đại đã xuất hiện. Sự bức xạ của dương xỉ khổng lồ xuất hiện vào cuối kỷ Phấn Trắng, khi đã có rất nhiều họ dương xỉ hiện đại xuất hiện. Dương xỉ trước đây được xếp trong lớp Filices, và sau đó là ở ngành thực vật có tên Pteridophyta hoặc Filicophyta. Pteridophyta đã không còn được ghi nhận là đơn vị phân loại hợp lý bởi vì nó cận ngành, dễ dẫn đến sự nhầm lẫn với Ferns và các thực vật giống Fern. Điều này dễ gây nhầm lẫn bởi vì các thành viên của ngành Pteridophyta cũng đồng danh với pteridophytes (sensu stricto). Trước đây, ba nhóm rời rạc đã được đặt cho dương xỉ: hai nhóm dươg xỉ eusporangiate, họ Ophioglossaceae (adder’s tongues, moonworts, và grape ferns) và Marattiaceae; cùng nhóm dương xỉ Leptosporangiate. Marattiaceae là nhóm nguyên thuỷ của các loại dương xủ với lá thân rễ lực lưỡng, khổ lớn và hiện nay được cho là phân hệ anh chị em của các loại dương xỉ Leptosporangiate. Rất nhiều nhóm loài được cho rằng có liên quan đến dương xỉ: the clubmosses, spikemosses, và quillworts trong Lycopodiophyta; whisk ferns trong Psilotaceae; và các loại horsetails trong Equisetaceae. Bởi vì nhóm này là dạng đa thê, cụm tên fern allies có lẽ nên bỏ đi, ngoại trừ trong các bối cảnh lịch sử. Nhiều nghiên cứu gen gần đây cho thấy Lycopodiophyta có liên quan xa với các cây có mạch khác, đã được xạ một cách tiến hoá trong nền tảng nhánh các cây có mạch, trong khi cả hai nhóm whisk ferns và horsetails còn gần với dương xỉ thực thụ hơn cả Ophioglossoid ferns and Marattiaceae. Thực tế, whisk ferns và ophioglossoid ferns đã được coi là một lớp, và horsetails cùng Marattiaceae thì được cho vào nhóm khác.

Phát sinh chủng loại phân tử

Smith et al. (2006) đã đưa ra một phân loại cao hơn ngành Pteridophte, xuất bản trong thời kỳ phát sinh chủng loại phân tử, và cho rằng phân tử là các bạch cầu đơn thân, theo cách phân loại dưới đây:

• Ngành Division Tracheophyta (tracheophytes) – vascular plants (các loại cây có mạch)
  • Phân ngành Sub division Euphyllophytina (euphyllophytes)
    • Thứ ngành – Infradivision Moniliformopses (monilophytes)
    • Thứ ngành Infradivision Spermatophyta – thực vật có hạt ~260,000 species
  • Phân ngành Subdivision Lycopodiophyta (lycophytes) – còn ít hơn 1% các loại cây có mạch (less than 1% of extant vascular plants)

Các dữ liệu phân tử hàm chứa một cách hạn chết và nghèo nàn các giai đoạn trong việc phát sinh loài thực vậy, đã được bổ sung bởi các quan sát hình thái bao gồm Equisetaceae trong các loại dương xỉ, có sự liên quan rất đáng chú ý đế việc hình thành tinh trùng của chúng và đặc thù của rễ. Tuy nhiên, vẫn còn nhiều ý kiến khác nhau về việc thay thế chi Equisetum. Một giải pháp khả thi là chỉ coi duy nhất Leptosporangiate là dương xỉ thực thụ trong khi xếp 3 nhóm khác thành các loại giống dương xỉ. Trong thực tế, có rất nhiều cách xếp loại khác nhau đã được đề xuất cho dương xỉ và các loại giống dương xử, và vẫn đang có quá ít sự đồng thuân giữa các ý kiến này. Leptosporangiate đôi khi được gọi là dương xỉ thực thụ. Nhóm này bao gồm hầu hết các loại cây rất giống dương xỉ. Những nghiên cứu hiện đại ủng hộ những ý kiến cũ dựa trên hình thái rằng Osmundaceae là một nhánh bị chuyển hướng trong lịch sử tiến hoá của các loại dương xỉ Leptosporangiate; theo các cách nhất định mà Họ này đã nằm giữa Eusporangiate ferns và the Leptosporangiate ferns. Rai và Graham (2010) đã ủng hộ rộng rãi những nhóm chính này, nhưng vẫn thắc mắc về mối quan hệ, bao gồm “ở hiện tại có lẽ tốt nhất là nên nói về các mối quan hệ trong các dòng dõi chính của bạch cầu đơn thân trong các nghiên cứu hiện tại và chúng ta biết rằng chúng ta không hiểu nhiều về chúng.” Grewe et al. (2013) khẳng định horsetails nằm trong các loại sensu lato ferns, nhưng cũng cho rằng có những điểm không chắc chắn còn tồn tại trong việc thế chỗ chính xác. Những cách phân loại khác thì xếp Ophioglossales là lớp thứ năm, tách biệt hẳn với the whisk ferns và Ophioglossoid ferns. Một vấn đề trong phân loại dương xỉ nữa là vấn đề cryptic species (các loài khó hiểu). Cryptic species là những loài có hình thái giống loài khác, nhưng lại có khác biệt di truyền trong việc ngăn chặn cơ chế sinh sản cùng loài. Một ví dụ điển hình là loài cây được chỉ định Asplenium trichomanes (maidenhair spleenwort). Nó thực tế là một loài phức tạp bao gồm các chủng lưỡng bội và tứ bội khác biệt. Nó rất nhỏ nhưng rõ ràng về hình thái thì khác xa hai nhóm khi có những tập tính hoàn toàn khác lạ. Trong rất nhiều trường hợp giống thế này, loài phức tạp này được chia nhỏ thành các loài loài tách biệt, khiến cho việc gia tăng số loại loài dương xỉ. Rất có khả năng còn nhiều loài cryptic species vẫn chưa được khám phá và chỉ định chuẩn xác.

Phát sinh chủng loài

Bản đồ sau cho thấy dương xỉ có liên quan đến việc phân loại cao hơn:

Phân ngành:

Bảng phân loại của Smith’s năm 2006 chia Dương xỉ làm bốn Lớp:

• Psilotopsida gồm 2 bộ (orders) (whisk ferns và Ophioglossoid ferns) xấp xỉ ~92 loài (species)
• Equisetopsida (Sphenopsida) gồm 1 bộ (order), Equisetales (Horsetails) xấp xỉ ~ 15 loài (species)
• Marattiopsida gồm 1 bộ (order), Marattiales xấp xỉ ~ 150 loài (species)
• Polypodiopsida (Filicopsida) gồm 7 bộ (orders) (Leptosporangiate ferns) xấp xỉ ~ 9,000 loài (species)

Bên cạnh đó họ chia ra 11 Bộ và 37 Họ. Hệ thống này nhận được nhiều đồng thuận từ nhiều nhà nghiên cứu, và vẫn đang được kiểm chứng tinh chỉnh liên tục. Mối quan hệ phát sinh gien đã được thể hiện ở bản đồ dưới đây (từ cấp độ Bộ). Ngành được chia làm bốn lớp và được xác nhận sử dụng hình thái thực vật riêng biệt. Sau đó, Chase và Reveal đã đưa cả Lycopods và Ferns thành phân lớp của lớp Equisetopsida (Embryophyta) bao gồm tất cả các cây trên cạn. Điều này được đề cập để nói rằng Equisetopsida sensu lato để phân biệt nó với những loại gần với horsetails hơn, Equisetopsida sensu stricto. Chúng thay thế Lycopods trong phân lớp Lycopodiidae và các loại dương xỉ, giữ nguyên thuật ngữ bạch cầu đơn thân, tổng hợp thành năm phân lớp, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae và Polypodiidae, bằng việc chia Psilotopsida của Smith thành hai bộ và phân chúng thành hai phân nhánh (Ophioglossidae và Psilotidae). Christenhusz et al.[a] (2011) tiếp tục cách chia phân lớp này nhưng nhóm Psilotopsida của Smith thành Ophioglossidae, tạo lại thành bốn phân lớp của dương xỉ một lần nữa. Christenhusz and Chase (2014) phát trển một cách phân loại mới của ferns và lycopods. Họ sử dụng thuật ngữ Polypodiophyta cho dương xỉ, chia ngành giống Smith et al. thành bốn nhóm (thể hiện tương đương với hệ thống của Smith), với 21 họ, xấp xỉ 212 chi và 10,535 loài.

• Equisetidae (= Equisetopsida) – đơn hình (monotypic) (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) horsetails ~ khoảng 20 loài (species))
• Ophioglossidae (= Psilotopsida) – 2 bộ đơn hình (monotypic orders) ~ 92 loài (species)
• Marattiidae (= Marattiopsida) – 1 bộ đơn hình monotypic order (Marattiales, Marattiaceae, 2 phân họ subfamilies) ~ 130 loài (species)
• Polypodiidae (= Polypodiopsida) – 7 bộ orders

Đây là một sự lược bỏ đáng kể số lượng các họ trong hệ thống 37 họ của Smithe et al., bởi vì cách tiếp cận này có phần phá vỡ nhiều hơn là chia tách. Ví dụ một số họ được giảm xuống thành phân hộ. Sau đó, một nhóm đồng thuận đã thành lập, nhóm Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), tương tự như nhóm Angiosperm Phylogeny Group, xuất bản sự phân chia hoàn chỉnh của họ vào tháng 11 năm 2016. Họ cho rằng Dương Xỉ là một lớp, Polypodiopsida, với bốn phân lớp được mô tả bởi Christenhusz và Chase, và có liên quan đến phát sinh giống loài như trong bản đồ này: Trong bảng phân loại của Pteridophyte Phylogeny Group thì Polypodiopsida bao gồm bốm phân lớp, 11 bộ, 48 họ, 319 chi và khoảng 10,578 loài. Do đó, Polypodiopsida theo nghĩa rộng (sensu lato) được sử dụng theo PPG (Polypodiopsida sensu PPG) cần phải được phân biệt với cách sử dụng nghĩa hẹp hơn (sensu stricto) của Smitj et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.)

Dưới đây là cây bản đồ chia đến các chi của dương xỉ. Bảng này dựa vào bảng của Thomas Cavalier – Smith (1942 – ????, nhà thực vật học người Anh) phân loại dương xỉ còn sinh tồn (không tính các loại đã tuyệt chủng hoặc con người chưa tìm ra). Các cây có biểu tượng † là được cho rằng đã tuyệt chủng, được chúng mình thêm vào bảng của Thomas Cavalier để cả nhà có cây đầy đủ và dể hình dung các Bộ, Họ hoặc Chi, Loài đã tuyệt chủng † nếu được tìm ra hoặc được hồi sinh sẽ được xếp ở Lớp nào trong Ngành Dương Xỉ này. Sau này toàn bộ cách thức phân loại trong website này đối với Ngành Dương Xỉ chúng mình sẽ trung thành tuyệt đối theo bảng phân loại này để tạo sự đồng nhất trong các hệ thống bài viết và trang.

Sinh thái học

Hình ảnh đầy rập khuôn về rừng dương xỉ mọc rậm rạp từng ngóc ngách trong các khu rừng ẩm ướt khác xa với một bức tranh hoàn chỉnh về môi trường sống nơi dương xỉ có thể tìm thấy đang sinh trưởng. Các loài dương xỉ sống trong rất nhiều mô trường khác nhau, từ núi cao chót vót, đến trên các bề mặt đá trong xa mạc, từ lòng hồ đến các cánh đồng bằng phẳng. Dương xỉ nói cung có thể được coi là một chuyên gia trog môi trường sống cận biên, thường tồn tại và sinh trưởng được trong các môi trường hội tụ các yếu tố hạn chế sự phát triển của thực vật có hoa. Một số loài dương xỉ còn thuộc nhóm cỏ dại nguy hiểm bậc nhất thế giới, bao gồm dương xỉ nước lợ mọc ở vùng cao nguyên Scotland, hoặc loại dương xỉ muỗi (Azolla) phát triển ở các hồ nhiệt đới, cả hai loài đều tạo nên các quần thể (colonies) rộng lớn và xâm chiếm vô cùng hung hẵn. Có bốn loại môi trường sống đặc thù mà dương xỉ được tìm thấy: Rừng ẩm nhiều bóng râm; Các kẽ hở trên mặt đá, đặc biệt khi được che chắn khỏi ánh sáng mặt trời trực tiếp; vùng đất ngập nước axit bao gồm các đầm lầy và khu vực các cây nhiệt đới, nơi có nhiều loài là epiphytes (chiếm đến 3/4 các loài dương xỉ) Được biệt các loài dương xỉ biểu sinh đã trở thành vậy chủ trong sự đa dạng của các loài động vậy không xương sống. Người ta cho rằng dương xỉ tổ yến là nơi cư trú của gần một nửa các loại động vật không xương sống trong một hecta rừng nhiệt đới. Rất nhiều loài dương xỉ phụ thuộc và mối quan hệ cộng sinh cùng các loại nấm mycorrhyzal. Nhiều loài dương xỉ chỉ phát triển trong phạm vi pH cụ thể, ví dụ, dương xỉ leo (Lygodium palmatum) ở miền đông Bắc mỹ sẽ chỉ phát triển tỏng khu vực đất ẩm, axit mạnh, trong khi dương xỉ bàng quang (Cystopteris bulbifera), với các mọc chồng chéo, chỉ được tìm thấy ở trên đá vôi. Các bào tử rất giàu lipid, protein và calo, vì vậy một số động vật có xương sống thường ăn dương xỉ. Chim rừng châu Âu (Apodemus sylvaticus) đã được phát hiện ăn các bào tử của Culcita macrocarpa và bullfinch (Pyrrhula murina) và loài dơi đuôi ngắn (Newacina tuberculata) của New Zealand cũng ăn bào tử dương xỉ.

Vòng đời dương xỉ

Dương xỉ là ngành thực vật có mạch, rất khác so với thạch tùng vì chúng có lá thật sự (vĩ diệp). Chúng cũng khác với thực vật có hạt khác (bao gồm thực vật hạt trần & thực vật hạt kín) ở điểm là phương thức sinh sản không có hoa và không có hạt. Giống các loại thực vật có mạch khác thì chúng có vòng đời theo kiểu luân phiên các thế hệ, với đặc trưng là có một pha thể bào tử lưỡng bội và có một pha thể giao tử đơn bội, nhưng khác với thực vật hạt trần & thực vật hạt kín ở chỗ thể giao tử của dương xỉ là một sinh vật sống tự do.

Vòng đời của dương xỉ một cách điển hình sẽ diễn ra như sau:

1. Pha thể bào tử (lưỡng bội) sinh ra nhiều bào tử đơn bội thông qua phân bào giảm nhiễm.
2. Bào tử phát triển nhờ phân bào có tơ thành dạng thể giao tử, thông thường sẽ bao gồm một nguyên tản có khả năng quang hợp.
3. Thể giao tử sinh ra nhiều giao tử (thường bao gồm cả tinh trùng & trứng trên cùng một nguyên tản) nhờ phân bào có tơ.
4. Tinh trùng linh động, có tiên mao (lông roi) thụ tinh cho trứng vẫn còn gắn chặt với nguyên tản.
5. Trứng đã thụ tinh giờ đây là hợp tử lưỡng bội & phát triển nhờ phân bào có tơ thành thể bào tử (cây “dương xỉ” điển hình chúng ta thường thấy).

Ứng dụng

Dương xỉ không đóng vai trò kinh tế quan trọng như các loại thực vật có hạt, nhưng có vai trò đáng kể trong một số xã hội. Một số loại dương xỉ được sử dụng làm thức ăn, bao gồm các phần ngồng xoắn của các loài Pteridium aquilinum(bracken), Matteuccia struthiopteris (ostrich fern), và Osmundastrum cinnamomeum (cinnamon fern). Diplazium esculentum cũng được sử dụng ở các vùng nhiệt đới (ví dụ trong món budu pakis, một món ăn truyền thống ở Brunei). Củ từ từ “Para”, Ptisana salicina (king fern) là món ăn truyền thống ở New Zealand và ở Nam Thái Bình Dương. Củ dương xỉ được sử dụng làm thức ăn từ 30,000 năm trước ở châu Âu. Củ dương xỉ được người Guanches sử dụng để làm món gofio ở Quần đảo Canary. Dương xỉ phần lớn được nghiên cứu không có độc đối với con người. Thân rễ dương xỉ cam thảo được người bản địa ở Tây Bắc Thái Bình DƯơng nhai để tận hưởng hương vị. Dương xỉ thuộc chi Azolla, thường được biết đến là dương xỉ nước hay dương xỉ muỗi là những cây rất nhỏ, trôi nổi và không có gì giống dương xỉ điển hình. Dương xỉ muỗi được sử dụng để làm phân bón sinh học cho các cánh đồng lúa ở Đông Nam Á, tận dụng khả năng tổng hợp Ni tơ từ không khí vào các hợp chất có thể được hấp thụ bởi các loại cây khác. Dương xỉ đã được chứng minh có khả năng chống chọi lại được côn trùng phytophagous. Gen protein Tma12 ở một số loại dương xỉ nhất định có khả năng được hấp thụ lại, Tectaria macrodonta đã được chuyển sang cây bông, giúp cho cây bông có khả năng chống chọi được sâu bệnh. Rất nhiều loại dương xỉ được trồng trong vườn làm cây cảnh, để cắt lá làm cây trồng trong nhà, đặc biệt là dương xỉ Boston (Nephrolepis exaltata) và các thành viên khác của chi Nephrolepis. Dương xỉ tổ chim (Asplenium nidus) cũng rất phổ biến, cũng như dương xỉ staghorn (chi Platycerium). Cây dương xỉ lâu năm (còn được gọi là dương xỉ cứng) được trồng trong các khu vườn ở bán cầu bắc cũng có số lượng tương đối. Một số loài dương xỉ, chẳng hạn như các loại dương xỉ lùn hay các loài Azolla là các loại cỏ hại hoặc là thực vật xâm lấn. Các ví dụ khác bao gồm Các ví dụ khác bao gồm dương xỉ leo Nhật Bản (Lygodium japonicum), dương xỉ nhạy cảm (Onoclea Sensibilis) và dương xỉ nước khổng lồ (Salvinia molesta), một trong những loài cỏ dại tồi tệ nhất thế giới. Than nhiên liệu hóa thạch quan trọng bao gồm các loại thực vật nguyên thủy, có phát hiện rất nhiều dương xỉ. Dương xỉ đã được nghiên cứu và được chứng minh trong việc loại bỏ kim loại nặng, đặc biệt là asen trong đất. Các loại dương xỉ khác có một số ý nghĩa kinh khác bao gồm:

• Dryopteris filix-mas (dương xỉ đực), được sử dụng như một loài sâu bọ, và trước đây là trong Dược điển Hoa Kỳ; Ngoài ra, dương xỉ này vô tình mọc lên trong một cái chai dẫn đến phát minh năm 1829 của Nathaniel Bagshaw Ward về hồ cạn hoặc trong trường hợp Wardian.
• Rumohra adiantiformis (hoa dương xỉ), được sử dụng rộng rãi trong ngành công nghiệp cây cảnh
• Microsorum pteropus (dương xỉ Java), một trong những cây thủy sinh nước ngọt phổ biến nhất.
• Osmunda regalis (dương xỉ hoàng gia) và Osmunda cinnamomea (dương xỉ quế), sợi gốc được sử dụng nhiều; Fiddleheads của O. cinnamomea cũng được sử dụng như một loại rau nấu chín
• Matteuccia struthiopteris (dương xỉ đà điểu), fiddleheads được sử dụng như một loại rau nấu chín ở Bắc Mỹ
• Pteridium aquilinum hoặc Pteridium esculentum (lùn), fiddleheads được sử dụng như một loại rau nấu chín ở Nhật Bản và được cho là [cần dẫn nguồn] chịu trách nhiệm cho tỷ lệ ung thư dạ dày cao ở Nhật Bản. Đây cũng là một trong những loại cỏ dại nông nghiệp quan trọng nhất của thế giới, đặc biệt là ở vùng cao nguyên của Anh, và thường đầu độc gia súc và ngựa.
• Diplazium esculentum (dương xỉ rau), một nguồn thực phẩm cho một số xã hội bản địa
• Pteris vittata (dương xỉ phanh), được sử dụng để hấp thụ asen từ đất
• Polypodium glycyrrhiza (dương xỉ cam thảo), rễ nhai để thưởng thức hương vị dễ chịu của chúng
• Cây dương xỉ, được sử dụng làm vật liệu xây dựng ở một số vùng nhiệt đới
• Cyathea Cooperi (dương xỉ cây Úc), một loài xâm lấn quan trọng ở Hawaii
• Ceratopteris richardii, một nhà máy kiểu mẫu cho giảng dạy và nghiên cứu, thường được gọi là C-fern

Văn hoá

Nhà Dương xỉ học

Chuyên ngành nghiên cứu về dương xỉ và các pteridophytes khác được gọi là pteridology – Dương xỉ học. Một chuyên gia nghiên cứu dương xỉ – pteridologist là một chuyên gia trong nghiên cứu về ngành dương xỉ pteridophytes, theo nghĩa rộng hơn bao gồm các lycophytes liên quan xa hơn.

Pteridomania – Cơn sốt Dương Xỉ

Pteridomania là một thuật ngữ cho cơn sốt Dương xỉ thời Victoria khi gia tăng việc thu thập dương xỉ và sự bùng nổ họa tiết dương xỉ trong nghệ thuật trang trí bao gồm gốm, thủy tinh, kim loại, dệt may, gỗ, giấy in và điêu khắc, chúng “xuất hiện trên tất cả mọi thứ từ quà tặng làm lễ rửa tội cho đến bia mộ và đài tưởng niệm.” Thời trang trồng dương xỉ trong nhà đã dẫn đến sự phát triển của vỏ Wardian, một chiếc tủ bằng kính có thể loại trừ các chất ô nhiễm không khí và duy trì độ ẩm cần thiết, chuyên dụng để chơi và trưng bày dương xỉ. Dạng dương xỉ khô cũng được sử dụng trong các nghệ thuật khác, được sử dụng như một khuôn tô hoặc được in trực tiếp để sử dụng trong thiết kế. Công trình thực vật, The Ferns of Great Britain and Ireland, là một ví dụ đáng chú ý của loại hình in ấn tự nhiên này. Quá trình, được cấp bằng sáng chế bởi nghệ sĩ và nhà xuất bản Henry Bradbury, đã gây ấn tượng với một mẫu vật trên một tấm chì mềm. Ấn phẩm đầu tiên chứng minh điều này là Khám phá quá trình in ấn tự nhiên của Alois Auer. Thanh dương xỉ đã phổ biến ở Mỹ trong những năm 1970 và 80.

Văn hoá dân gian

Hình dương xỉ xuất hiện trong văn hóa dân gian, ví dụ như trong truyền thuyết về hoa hoặc hạt thần thoại. Trong văn hóa dân gian Slav, dương xỉ được cho là nở hoa mỗi năm một lần trong đêm Ivan Kupala. Mặc dù được cho là cực kỳ khó tìm, nhưng bất cứ ai nhìn thấy một bông hoa dương xỉ đều được cho là đảm bảo hạnh phúc và giàu có cho đến hết đời. Tương tự như vậy, truyền thống Phần Lan cho rằng một người tìm thấy hạt giống dương xỉ nở vào đêm giữa mùa hè, bằng cách sở hữu nó, sẽ được hướng dẫn và có thể đi du lịch vô hình đến những địa điểm mà Will ‘rực rỡ gọi là aarnivalkea (nơi )đánh dấu vị trí của kho báu ẩn. Những điểm này được bảo vệ bởi một câu thần chú ngăn không cho bất kỳ ai trừ người giữ hạt dương xỉ biết vị trí của chúng.

Những sinh vật dễ bị nhầm là dương xỉ

Những loại hay nhầm lẫn nhất

Một số thực vật không phải dương xỉ (và thậm chí cả động vật) được gọi là dương xỉ và đôi khi bị nhầm lẫn với dương xỉ thật. Bao gồm các:

• Măng tây – một trong một số loài thuộc chi monocot Asparagus, là thực vật có hoa.
• Sweetfern Voi là một loại cây bụi có hoa thuộc chi Comptonia.
• Air fern một nhóm động vật được gọi là hydrozoan có liên quan xa đến sứa và san hô. Chúng được thu hoạch, sấy khô, nhuộm màu xanh lá cây, và sau đó được bán như một loại cây có thể sống trong không khí. Trong khi nó có thể trông giống như dương xỉ, nó chỉ đơn thuần là bộ xương của loài động vật thuộc địa này.
• Cây bụi cây dương xỉ Chamaebatiaria milleoliium là một cây bụi thuộc họ hoa hồng với lá giống dương xỉ.
• Cây dương xỉ xông khói Jacaranda mimosifolia là một loại cây cảnh theo bộ Lamiales.

Thực vật có hoa giống dương xỉ

Một số loài thực vật có hoa như cọ và các thành viên của họ carrot với những chiếc lá đặc sắc thường bị nhầm là dương xỉ. Tuy nhiên, những loại thực vật này có hạt phát triển đầy đủ trong trái cây chứ không phải là các bào tử siêu nhỏ của dương xỉ.

Sinh sản

Dương xỉ sinh sản bằng cả hai hình thức: Sinh sản vô tính và hữu tính. Cây sinh dưỡng có đầy đủ thân, rễ, lá, hình thành các túi bào tử. Thể bào tử này được sinh ra từ hợp tử và mang các túi bào tử. Lúc chín, các túi bào tử phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm rồi tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi bào tử của thể sinh túi của ngành Rêu. Chu trình phát triển cá thể của chúng là lưỡng di truyền nhưng thể bào tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội)